[독후감] 이기적 유전자_5장

제5장 공격_안정성과 이기적 기계: Aggression_Stability and the Selfish Machine

---

생존과 유전자 전달에서 공격성의 역할

독자분들께서는 공격성이 비도덕적이라고 생각하십니까? 도킨스는 자연에서 공격성은 생존과 번식을 위해 필수적이라고 설명합니다. 도킨스는 동물을 "selfish machine (이기적 기계)"로 묘사하며, 동물은 자신의 유전자를 최대한 많이 전달하도록 행동이 프로그램되어 있다고 설명합니다. 이렇게 개인의 도덕성보다는 유전적 적합성에 초점을 맞추게 되고, 따라서 공격성이 필수적이게 되는 겁니다. 도킨스는 공격성이 종종 음식, 영역 또는 짝과 같은 제한된 자원을 두고 경쟁할 때 나타나며, 경쟁자가 같은 종인지 아니면 다른 종인지에 따라 다양한 형태를 취할 수 있다고 강조합니다.

동종 간 공격성, 즉 같은 종의 개체들 간의 갈등은 특히 강렬한데, 이는 같은 종의 구성원들이 거의 동일한 자원을 직접적으로 경쟁하기 때문이라고 설명됩니다. 도킨스는 수컷 새들이 먹이, 짝, 둥지 터를 두고 경쟁하며, 이로 인해 다른 같은 종의 수컷들은 서로 주요 경쟁자가 된다고 예를 듭니다. 다른 종들 간의 상호작용도 중요하지만, 이는 대개 간접적인 경쟁을 통해 이루어진다고 저자는 설명합니다. 예를 들어, 두더지와 새가 지렁이를 두고 경쟁할 수 있지만, 두 종의 거주지가 다르고 지렁이의 대체재가 존재하는 만큼, 두더지와 새의 경쟁은 간접적입니다.

도킨스가 설명하듯이, 공격성의 강도는 이점과 비용에 따라 달라집니다. 상대를 제압하기 위한 노골적인 폭력은 이점처럼 보일 수 있지만, 에너지 소비와 부성 위험이 종종 이익을 초과합니다. 따라서 동물들은 불필요한 해를 최소화하도록 진화했습니다. 이는 공격성의 다양한 활용법의 진화를 의미합니다. 도킨스는 동물의 싸움이 종종 의식화되어 위협과 허세가 주요 역할을 하며, 항복 신호가 나왔을 때 이를 존중하는 모습을 예로 듭니다. 콘라드 로렌츠의 "장갑 낀 주먹" 싸움 묘사는 이러한 대결이 상호 파괴를 피하기 위해 자제된다는 점을 강조합니다. 노골적인 폭력보다도, 서로간의 해를 최소화 하기위한 자연의 최적화된 공격성이 오히려 도덕적으로 보이기 까지 합니다. 

---

진화적으로 안정된 전략 (Evolutionary Stable Strategy): 공격성의 수학적 기초

표면적으로 추상적 개념인 공격성을 수치화 할 수 있다면 믿으시겠습니까? 게임이론을 기반으로한 John Maynard Smith의 ESS 개념을 활용하여 도킨스는 동물 집단에서 공격성이 어떻게 진화하고, 다양한 전략이 안정적인 비율로 공존하는지 설명합니다.

ESS는 개체의 대다수가 채택했을 때 다른 대안 전략으로 쉽게 대체될 수 없는 행동 전략을 의미합니다. 이를 설명하기 위해 도킨스는 매와 비둘기를 활용한 기초적인 예시를 제시합니다. 해당 예시에서 매는 항상 공격적으로  싸우며 심각한 부상을 입을 위험이 있지만, 비둘기는 회피적인 전술을 택하며 부상 위험으로 부터 자유롭습니다. 저자는 비둘기가 절대 다수일때 매의 공격성은 큰 이점을 제공한다고 설명합니다. 매는 비폭력적인 비둘기를 상대로 항상 승리하기 때문입니다. 그러나 매가 더 많이 퍼질수록 매 대 매 싸움에서 상호 손해를 입게되고, 매의 공격성의 이점은 퇴색하게됩니다. 이에따라 자연스럽게 따라 비둘기가 다시 점유율을 회복합니다. 이 시스템은 매와 비둘기가 특정 비율로 공존하는 안정된 균형에 도달하며, 어느 한 전략도 완전히 우위를 점할 수 없게 된다고 도킨스는 강조합니다. 도킨스는 이 균형이 공격 행동의 근본적인 비용-편익 계산을 강조한다고 설명합니다.

이어서 도킨스는 다양한 환경에서 나타나는 종마다 다른 공격성을 설명하기 위해 실제 예시를 제공합니다. 공격성의 보상이 위험을 무릅쓸만큼 상당히 크면 더 공격적인 성향을 갖게 됩니다. 수컷 코끼리 바다표범은 다수의 짝짓기 상대를 얻기위해 매우 공격적인 성향을 띄게 됩니다. 반대로, 자원이 풍부하지 않은 가혹한 환경에서 살아가는 소형 동물들은 부상이 매우 치명적이기에 에너지 보존을 우선시 하며 비폭력적인 전략을 선호할 수 있습니다. 이렇듯, 도킨스는 ESS 이론이 다양한 생태학적 맥락에서 공격성을 이해하는 유연한 틀을 제공한다고 주장합니다.

An evolutionarily stable strategy or ESS is defined as a strategy which, if most members of a population adopt it, cannot be bettered by an alternative strategy.

---

조건부 전략과 동물 행동의 복잡성

자연에서 실제 동물의 공격성은 상상이상으로 정교하다고 도킨스는 강조합니다. 실제 다수의 동물들은 조건부 전략을 취하며, 이는 동물 행동 분석을 더 복잡하게 합니다. 도킨스는 이어서 다양한 종류의 조건부 전략을 설명합니다. 대표적인 조건부 전략 몇가지만 살펴보겠습니다.

"보복자" 전략은 매와 비둘기 행동의 요소를 결합한 전략입니다. 보복자 개체는 우선 대결을 피하지만, 공격을 받으면 강력히 대응합니다. "불량배" 전략은 "보복자"전략의 반대 전략입니다. 불량배 개체는 우선 도발적으로 행동하다고 누군가 맞서면 즉시 도망칩니다. 또 다른 전략인 "탐색-보복자"는 보복자와 유사하지만 때때로 갈등을 시험적으로 고조시키기도 합니다. 상대가 저항하지 않으면 공격적인 행동을 지속하지만, 저항하면 비둘기처럼 위협으로 돌아갑니다. 이러한 전략들은 공격성 유연성을 보여줍니다.

이어서 도킨스는 조건부 전략은, 무조건적인 접근방식보다 더 균향잡힌 방식을 통해 공격 비용을 최소화 하면서 생존 경쟁력을 유지한다고 강조합니다. 실제로 앞서 언급한 생존전략 중 (매-무조건 폭력, 비둘기-무조건 회피, 불량배-조건부 회피, 보복자-조건부 폭력), 보복자가 가장 성공적입니다. 이렇게 도킨스는 조건부 전략의 존재는 환경적 및 사회적 요인이 행동 형성에 중요한 역할을 하다고 도킨스는 설명합니다. 예를 들어, 부상의 비용이 높은 종에서는 더 신중한 전략이 채택될 수 있습니다. 반대로, 공격의 보상이 높은 환경에서는 더 위험한 행동이 진화할 수 있는 것입니다. 이러한 생태적 맥락과 행동 전략 간의 상호작용은 공격이 생존을 위한 도구로서 얼마나 역동적으로 조절되는지 보여줍니다. 개인적으로는 진화적으로 안정된 전략의 내면에 존재하는 다양한 전략 간의 끊임없는 경쟁이 경이롭게 다가옵니다.

---

비대칭적 대결과 개체 차이의 역할

도킨스는 이어서 비대칭적 대결을 설명합니다. 이전까지는 한 종의 내의 모든 개체는 모두 동일하다고 가정하였습니다. 하지만, 실제는 각 가체마다 크기, 힘, 자원, 거주지의 위치가 다릅니다. 이러한 개체 간의 차이점이 비대칭적 대결의 원인이 됩니다. 물론, 이러한 개체 간의 차이점은 개체 간의 공격성을 이해하는데 추가적인 복잡성을 선사합니다. 예를 들어, 더 큰 개체는 싸움에서 이길 가능성이 높아 더 작은 개체는 직접적인 대결을 피할 가능성이 큽니다. 이 역학은 "거주자 대 침입자" 모델에서 잘 드러납니다. 이 모델에서 영역을 차지한 거주자는 지역에 대한 친숙함이나 자원 접근의 우위로 인해 종종 유리한 입장에 있습니다.

도킨스는 거주자-침입자 모델이 두 경쟁자가 도달한 시간과 같은 임의의 비대칭성이 결과에 영향을 미칠 수 있음을 보여준다고 설명합니다. 이러한 비대칭성을 기반으로 한 전략, 예를 들어 "거주자면 공격하고 침입자면 후퇴하라"는 특정 집단 내에서 안정적 규범으로 발전할 수 있다고 언급합니다. 도킨스는 니콜라스 틴베르헌의 큰가시고기 실험을 참조합니다. 해당 실험에서는 두 큰가시고기가 영역 다툼을 할 때, 일관적으로 거주자 가시고기는 공격 자세를 취하는 반면, 침입자 가시고기는 후퇴합니다. 이렇듯, 같은 종내에서도 개체가 처한 환경에 따라 개체마다 다른 공격성을 취하는 것입니다.

공격성의 비대칭성은 거주 위치에 제한되지 않습니다. 싸움 능력 및 나이의 차이또한 같은 종 내에서도 공격성의 다양성을 형성합니다. 예를 들어, 생식 가능성이 제한된 나이 든 개체는 위험한 전략을 채택할 가능성이 크지만, 더 큰 생식 잠재력을 가진 젊은 개체는 더 신중한 행동을 취할 수 있습니다. 이러한 역학은 개체의 상황과 더 넓은 생태적 요인이 전략 선택을 결정짓는 방식을 보여줍니다.

---

ESS 개념의 더 넓은 해석

지배층과 피지배층의 관계에서 지배층이 생존과 번식에 유리한 점은 당연합니다. 이렇기에, 한정된 자원 속에서는 시간이 흐름에따라 지배층만 남고 피지배층은 남지 않게 될듯 합니다. 하지만 이는 ESS를 고려하지 않은 단순화된 생각입니다. 도킨스는 ESS를 활용하여 자연속에서 절대강자는 존재하지 않다는 관점을 선사합니다. 도킨스는 ESS 개념이 공격성 너머로 확장하여, 이기적인 개체들이 어떻게 안정적인 사회 구조를 형성할 수 있는지를 이해할 수 있는 틀을 제공한다고 설명합니다. 예를 들어, 사회적 종에서 종종 관찰되는 지배 계층은 집단 수준의 최적화 결과가 아니라 ESS 역학에 의해 형성된 개인 전략의 부산물로 나타납니다. 일례로 수컷 고릴라 우두머리가 절대 다수의 암컷을 차지하는 것은 집단의 이익을 위함이 아니라, 피지배 수컷 고릴라가 부상을 입지 않고 무리에 속해있을 수 있기 때문이라고 ESS 개념을 통해 이해할 수 있습니다.

종 간 상호작용, 예를 들어 포식자와 먹이 관계도 ESS 원칙을 반영합니다. 포식자와 먹이는 자신들의 비대칭성을 강조하는 전략을 공진화합니다. 저자는 사자가 효율적인 사냥꾼으로 진화했으며, 사냥감인 영양(羚羊)은 뛰어난 속도와 경계심을 발달시켰다고 설명합니다. 이러한 특성은 상호작용의 안정성을 강화하여 어느 한 종도 ESS로부터 다른 진화 전략을 취하는 것을 방지합니다. ESS를 통해 결과적으로 포식자와 먹잇감은 단순한 힘의 대립이 아니라, 서로의 생존과 번영을 촉진하는 복잡하고 정교한 진화적 관계를 형성하게 됩니다.

ESS 틀은 협력과 갈등의 진화를 이해하는 데도 중요한 함의를 제공합니다. 집단의 이익이라는 단순한 개념에 도전하며, 개인 적합성 최적화의 역할을 강조합니다. 예를 들어 ESS 개념은 비둘기로만 구성된 집단은 본질적으로 불안정합니다. 비폭력적인 비둘기만으로 구성된 집단이기에 직관에 반대됩니다. 비둘기 집단이 불안정한 이유는 돌연변이, 즉 매의 공격성을 지닌 개체가 비둘기 집단에서 생존과 번식이 너무 유리해지기 때문입니다. 이렇듯 도킨스는 개인과 집단의 이익 간의 긴장이 진화 역학의 핵심에 있으며, 이타주의에서 기만에 이르기까지 다양한 행동에 영향을 미친다고 설명합니다.

---

결론

도킨스는 공격성이 단순한 폭력 표현이 아니라, 진화적 압력에 의해 형성된 전략의 복잡한 상호작용을 나타낸다고 주장합니다. ESS 개념은 이 복잡성을 이해할 수 있는 강력한 렌즈를 제공하며, 이를 기반으로 도킨스는 개체 행동이 집단 수준의 안정성에 기여하는 방식임을 강조합니다. 이렇듯 매-비둘기 역학에서 조건부 전략 및 비대칭적 대결에 이르기까지, 공격성 연구는 생존과 번식을 뒷받침하는 세밀한 비용-편익 계산을 드러냅니다.

도킨스는 ESS 이론을 더 넓은 생태학적 및 진화적 맥락으로 확장함으로써 연구자들이 사회 조직, 종 간 상호작용, 유전자 수준의 역학 뒤에 숨겨진 논리를 밝힐 수 있다고 제안합니다. 메이너드 스미스의 획기적인 연구가 보여주듯, ESS 원칙은 공격성에 대한 이해뿐만 아니라 진화를 이끄는 근본적인 과정에도 혁명을 일으킬 잠재력을 가지고 있다고 설명됩니다.

---